Katabolisme

Telah dijelaskan sebelumnya, bahwa katabolisme merupakan reaksi pemecahan atau penguraian senyawa kompleks (organik) menjadi senyawa yang lebih sederhana (anorganik). Dalam reaksi penguraian tersebut dapat dihasilkan energi yang berasal dari terlepasnya ikatan-ikatan senyawa kimia yang mengalami penguraian. Tetapi energi yang dihasilkan itu tidak dapat langsung digunakan oleh sel, melainkan harus diubah dalam bentuk senyawa Adenosin Trifosfat (ATP) yang mengandung energi tinggi. Tujuan utama reaksi katabolisme adalah untuk membebaskan energi yang terkandung di dalam senyawa sumber, yaitu Adenosin Trifosfat (ATP). Reaksi penguraian energi pada katabolisme, secara umum dikenal dengan proses respirasi.

1. Respirasi
Respirasi merupakan proses pembebasan energi kimia dalam tubuh organisme melalui reaksi oksidasi (penambahan oksigen) pada molekul organik. Dari peristiwa tersebut akan dihasilkan energi dalam bentuk Adenosin Trifosfat (ATP) dan CO2 serta H2O (sebagai hasil sisa).

Jika molekul yang digunakan sebagai substrat untuk dioksidasi adalah gula yaitu glukosa, maka prosesnya terdiri atas tiga tahap, yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif (siklus Krebs) dan fosforilasi oksidatif (transpor elektron).

a. Glikolisis (Respirasi Aerob)
Glikolisis merupakan reaksi tahap pertama secara aerob (cukup oksigen) yang berlangsung dalam mitokondria. Glikolisis ini terjadi pada saat sel memecah molekul glukosa yang mengandung 6 atom C (6C) menjadi 2 molekul asam piruvat yang mengandung 3 atom C (3C) yang melalui dua rangkaian reaksi yaitu rangkaian I (pelepasan energi) dan rangkaian II (membutuhkan oksigen) dengan uraian sebagai berikut.

Reaksi glikolisis

Rangkaian I
Rangkaian I (pelepasan energi) berlangsung di dalam sitoplasma (dalam kondisi anaerob) yaitu diawali dari reaksi penguraian molekul glukosa menjadi glukosa-6-fosfat yang membutuhkan (-1) energi dari ATP dan melepas 1 P. Jika glukosa-6-fosfat mendapat tambahan 1 P menjadi fruktosa-6-fosfat kemudian menjadi fruktosa 1,6 fosfat yang membutuhkan (-1) energi dari ATP yang melepas 1 P. Jadi untuk mengubah glukosa menjadi fruktosa 1,6 fosfat, energi yang dibutuhkan sebanyak (-2) ATP. Selanjutnya fruktosa 1,6 fosfat masuk ke mitokondria dan mengalami lisis (pecah) menjadi dehidroksik aseton fosfat dan fosfogliseraldehid.

Rangkaian II
Rangkaian II (membutuhkan oksigen) berlangsung di dalam mitokondria (dalam kondisi awal), molekul fosfogliseraldehid yang mengalami reaksi fosforilasi (penambahan gugus fosfat) dan dalam waktu yang bersamaan, juga terjadi reaksi dehidrogenasi (pelepasan atom H) yang ditangkap oleh akseptor hidrogen, yaitu koenzim NAD. Dengan lepasnya 2 atom H, fosfogliseraldehid berubah menjadi 2x1,3-asam difosfogliseral kemudian berubah menjadi 2x3-asam fosfogliseral yang menghasilkan (+2) energi ATP. Selanjutnya 2x3-asam fosfogliseral tersebut berubah menjadi 2 x asam piruvat dengan menghasilkan (+2) energi ATP serta H₂O (sebagai hasil sisa). Jadi, energi hasil akhir bersih untuk mengubah glukosa menjadi 2 x asam piruvat, adalah:

Pada perjalanan reaksi berikutnya, asam piruvat tergantung pada ketersediaan oksigen dalam sel. Jika oksigen cukup tersedia, asam piruvat dalam mitokondria akan mengalami dekarboksilasi oksidatif yaitu mengalami pelepasan CO₂ dan reaksi oksidasi dengan pelepasan 2 atom H (reaksi dehidrogenasi). Selama proses tersebut berlangsung, maka asam piruvat akan bergabung dengan koenzim A (KoA–SH) yang membentuk asetil koenzim A (asetyl KoA). Dalam suasana aerob yang berlangsung di membran krista mitakondria terbentuk juga hasil yang lain, yaitu NADH₂ dari NAD yang menangkap lepasnya 2 atom H yang berasal dari reaksi dehidrogenasi. Kemudian kumpulan NADH₂ diikat oleh rantai respirasi di dalam mitokondria. Setelah asam piruvat bergabung dengan koenzim dan membentuk asetil Co-A kemudian masuk dalam tahap siklus Krebs.
 


b. Siklus Krebs/Siklus Asam Sitrat
Penjabaran selanjutnya, asetil Ko-A yang masuk dalam tahap kedua yaitu siklus Krebs atau siklus asam sitrat. Mengapa pada tahapan kedua ini dinamakan siklus Krebs? Siklus Krebs berasal dari nama penemuannya yaitu Sir Hans Krebs (1980-1981), seorang ahli biokimia Jerman yang mengemukakan bahwa glukosa secara perlahan dipecah di dalam mitokondria sel dengan suatu siklus dinamakan siklus Krebs.

Asetil koenzim A masuk siklus Krebs melalui reaksi hidrolisis dengan melepas koenzim A dan gugus asetil (mengadung 2 atom C), kemudian bergabung dengan asam oksaloasetat (4 atom C) membentuk asam sitrat (6 atom C). Energi yang digunakan untuk pembentukan asam sitrat berasal dari ikatan asetil koenzim A. Selanjutnya, asam sitrat (C6) secara bertahap menjadi asam oksaloasetat (C4) lagi yang kemudian akan bergabung dengan asetil Ko–A. Peristiwa pelepasan atom C diikuti dengan pelepasan energi tinggi berupa ATP yang dapat langsung digunakan oleh sel. Selama berlangsungnya reaksi oksigen yang diambil dari air untuk digunakan mengoksidasi dua atom C menjadi CO₂, proses tersebut disebut dekarboksilasi oksidatif. Dalam setiap oksidasi 1 molekul asetil koenzim A akan dibebaskan 1 molekul ATP, 8 atom H, dan 2 molekul CO₂. Atom H yang dilepaskan itu kemudian ditangkap oleh Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD) dan Flavin Adenin Dinukleotida (FAD) untuk dibawa menuju sistem transpor yang direaksikan dengan oksigen menghasilkan air. Secara skematis siklus Krebs dapat dilihat pada Gambar berikut:

Siklus Krebs

Tampak pada Gambar bahwa asetil Ko–A melepas 2 atom C-nya yang ditangkap oleh oksaloasetat menjadi asam sitrat. Karena adanya penambahan dan pelepasan H2O, selanjutnya asam sitrat diubah menjadi asam isositrat. Asam isositrat kemudian melepaskan gugus karboksil (CO₂) terbentuk asam α-Ketoglutamat yang disertai dengan pelepasan hidrogen dan elektron yang ditangkap NAD membentuk NADH. Selanjutnya asam α-Ketoglutamat juga melepaskan gugus karboksit (CO₂) disertai dengan pelepasan hidrogen dan elektron yang ditangkap NAD membentuk NADH. Asam α-Ketoglutamat lalu berikatan dengan molekul Ko-A membentuk suksinat Ko–A. KoA kemudian dilepas dan digantikan oleh fosfat (P) berasal dari GTP, terikat pada ADP membentuk ATP, menyebabkan suksinil Ko-A berubah menjadi asam suksinat. Asam suksinat melepaskan 2 hidrogen (2H) dan elektron yang ditangkap FAD membentuk FADH2, asam suksinat berubah menjadi asam fumarat. Kemudian asam fumarat dapat menggunakan air (H₂O) menjadi asam malat, selanjutnya asam malat melepaskan hidrogen dan elektron ditangkap oleh NAD⁺ membentuk NADH. Dan akhirnya asam malat berubah menjadi asam oksaloasetat. Asam aksaloasetat yang mendapat transfer 2 atom karbon (2C) dari asetil Ko-A akan menjadi siklus Krebs kembali.

Pada akhir siklus Krebs ini akan terbentuk kembali asam oksaloasetat yang berikatan dengan molekul asetil koenzim A yang lain dan berlangsung kembali siklus Krebs, karena selama reaksi oksidasi pada molekul glukosa hanya dihasilkan 2 molekul asetil koenzim A, maka siklus Krebs harus berlangsung
sebanyak dua kali. Jadi hasil bersih dari oksidasi 1 molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP dan 4 CO₂ serta 8 pasang atom H yang akan masuk ke rantai transpor elektron.


c. Rantai Transpor Elektron
Sebelum masuk rantai tanspor elektron yang berada dalam mitokondria, 8 pasang atom H yang dibebaskan selama berlangsungnya siklus Krebs akan ditangkap oleh NAD dan FAD menjadi NADH dan FADH. Pada saat masuk ke rantai transpor elektron, molekul tersebut mengalami rangkaian reaksi oksidasi-reduksi (Redoks) yang terjadi secara berantai dengan melibatkan beberapa zat perantara untuk menghasilkan ATP dan H₂O. Beberapa zat perantara dalam reaksi redoks, antara lain flavoprotein, koenzim A dan Q serta sitokrom yaitu sitokrom a, a₃, b, c, dan c₁. Semua zat perantara itu berfungsi sebagai pembawa hidrogen/pembawa elektron (electron carriers).

Apakah yang dihasilkan dari reaksi rantai transpor elektron? Jika Anda lihat dengan baik pada gambar reaksi rantai transpor elektron, bahwa untuk 1 molekul NADH₂ yang masuk ke rantai transpor elektron dapat dihasilkan 3 molekul ATP sedangkan dari 1 molekul FADH₂ dapat dihasilkan 2 molekul ATP.

Bagan transformasi energi dalam Biologi

Jadi, selama reaksi oksidasi dari 1 molekul glukosa dapat dihasilkan 38 ATP, terdiri atas 2 ATP dari glikolisis, 2 ATP dari dekarboksilasi oksidatif dan 6 ATP dari siklus Krebs (berasal dari 10 NADH₂) serta 4 ATP dari siklus Krebs (berasal dari FADH₂), jika dijumlahkan akan diperoleh hasil seperti berikut.
1) Energi ATP berasal dari 10 NADH₂ selama 3 kali = 3 x (2+2+6) = 34
2) Energi ATP berasal dari 2 NADH₂ selama 2 kali   = 2 x 2            = 4


d. Respirasi Anaerob (Fermentasi)
Pada kebanyakan tumbuhan dan hewan, respirasi yang berlangsung adalah respirasi aerob, namun demikian dapat saja terjadi respirasi aerob terhambat karena sesuatu hal, maka hewan dan tumbuhan tersebut melangsungkan proses fermentasi yaitu proses pembebasan energi tanpa adanya oksigen, yang disebut respirasi anaerob.

Respirasi anaerob merupakan reaksi pemecahan karbohidrat untuk mendapatkan energi tanpa menggunakan oksigen. Perlu Anda ketahui sel jamur dan bakteri dapat melakukan respirasi anorganik. Demikian juga apabila kita melakukan konstraksi otot terlalu kuat misalnya berlari-lari, maka sel-sel jaringan otot kita juga melakukan respirasi anaerob. Pada keadaan oksigen yang tidak mencukupi untuk respirasi maka terjadi penimbunan asam laktat di dalam sel dan akan menimbulkan kelelahan. Proses penguraian pada respirasi anaerob disebut fermentasi.

Dari hasil akhir fermentasi, jenis fermentasi dibedakan menjadi fermentasi asam laktat/asam susu, dan fermentasi alkohol.


d.1. Fermentasi Asam Laktat
Jika dilihat dari namanya maka hasil akhir dari fermentasi adalah asam laktat atau asam susu. Kelelahan yang terjadi pada manusia karena bergerak melebihi kemampuan, sehingga terbentuk asam laktat sebagai akhir dari fermentasi pada tubuh.

Energi yang terbentuk dari glikolisis akan menghasilkan asam piruvat, selanjutnya asam piruvat menjadi asam laktat:

d.2. Fermentasi Alkohol
Pernahkah Anda makan “peuyem”? Peuyem adalah makanan khas dari daerah Jawa Barat. Makanan ini merupakan hasil fermentasi yaitu makanan dari singkong yang diberi ragi, melalui fermentasi alkohol.

Proses fermentasi ini dimulai dengan glikosis yang menghasilkan asam piruvat. Reaksi ini tidak ada oksigen, sehingga asam piruvat diubah menjadi asam laktat, yang mengakibatkan elektron tidak meneruskan perjalanannya sehingga tidak lagi menerima eletron dari NADH dan FAD. Berarti NADH yang diperlukan dalam siklus Krebs juga tidak terbentuk, akibatnya siklus krebs terhenti. Tetapi NADH di luar mitokondria dapat dibentuk dari NADH melalui proses pembentukan asam laktat dari asam piruvat. Perlu Anda ketahui asam laktat adalah zat kimia yang merugian karena bersifat racun.

Pada beberapa mikroba peristiwa pembebasan energi terlaksana karena asam piruvat diubah menjadi asam asetat + CO₂ , selanjutnya asam asetat diubah menjadi alkohol.

Pada fermentasi alkohol, 1 molekul glukosa hanya dapat menghasilkan 2 molekul ATP, bandingkan dengan respirasi aerob, satu molekul glukosa mampu menghasilkan 38 molekul ATP.

Pada peristiwa ini terjadi pengubahan NADH menjadi NAD + sehingga proses glikolisis dapat terjadi, dengan demikian asam piruvat yang tersedia untuk diubah menjadi energi.

d.3. Fermentasi Asam Cuka
Fermentasi asam cuka merupakan fermentasi yang berlangsung dalam keadaan aerob. Fermentasi ini dilakukan oleh bakteri asam cuka (Acetobacter aceti) dengan substrat etanol. Energi yang dihasilkan 5 kali lebih besar dari energi yang dihasilkan oleh fermentasi alkohol secara anaerob.

2. Katabolisme Lemak dan Protein
Tahukah Anda bahwa sel-sel dalam tubuh mendapatkan energi bukan hanya dari karbohidrat, tetapi berasal juga dari protein dan lemak. Ingatlah kembali sumber dan fungsi dari protein, serta lemak! Protein dan lemak yang masuk dalam tubuh harus dipecah terlebih dahulu yang dibantu oleh suatu enzim untuk digunakan sel.

Protein melalui proses hidrolisis diubah menjadi asam amino. Beberapa asam amino dapat diubah menjadi asam piruvat dan asetil koenzim A setelah terlepasnya gugus amin dari asam amino yang dilepas, kemudian gugus amin tersebut akan dibawa ke hati dan akan dirombak menjadi amoniak (NH3) yang nantinya dibuang bersama dengan urin, 1 gram protein dapat menghasilkan energi yang setara dengan 1 gram karbohidrat.

Tentu Anda masih ingat bahwa masuknya lemak ke dalam tubuh harus dipecah terlebih dahulu menjadi gliserol dan asam lemak. Gliserol tersebut merupakan suatu senyawa yang mempunyai 3 atom C adalah hasil pemecahan lemak kemudian diubah menjadi gliseraldehid 3-fosfat, selanjutnya
gliseraldehid 3-fosfat mengikuti jalur glikolisis akan menjadi piruvat. Bagaimana dengan asam lemak? Asam lemak sendiri akan pecah menjadi molekul-molekul yang mempunyai 2 atom C, selanjutnya akan diubah lagi menjadi asetil koenzim A. Dengan demikian satu molekul glukosa akan
menghasilkan 2 asetil koenzim A dan 1 molekul lemak yang mempunyai C sejumlah 18 dapat menghasilkan 10 asetil koenzim A, sehingga kita dapat mengetahui bahwa selama dalam proses katabolisme, energi yang dihasilkan lemak jauh lebih besar dibandingkan dengan energi yang dihasilkan karbohidrat. Perlu Anda ingat bahwa 1 gram karbohidrat dapat menghasilkan energi sebesar 4,1 kalori, sedangkan 1 gram lemak dapat menghasilkan energi sebesar 9 kalori.