 |
Pada tahun 1881, Charles Darwin dan putranya Francis terpesona oleh fakta bahwa coleoptiles (kurang lebih berbentuk tabung, selubung tertutup melindungi tunas yang muncul dari benih yang berkecambah dari Keluarga Rumput, Poaceae) membungkuk ke arah sumber cahaya.
Mereka memperhatikan bahwa pembengkokan tidak terjadi jika mereka menempatkan sedikit tutup logam foil di atas ujung coleoptile tetapi pembengkokan dilanjutkan ketika tutup dilepas. Mereka menyimpulkan bahwa ujung coleoptile peka terhadap cahaya. Charles Darwin meninggal pada tahun 1882, tetapi orang lain dimana menindaklanjuti karyanya menunjukkan bahwa "pengaruh" yang larut dalam air diproduksi di ujung koleoptil dan bahwa pemicu listrik lentur, dimana telah diduga, tidak ada.
|
Percobaan Coleoptile
Pada tahun 1926, Frits Went, seorang ahli fisiologi tanaman muda di Belanda, memotong ujung oe coleoptiles dan meletakkan ujungnya, memotong permukaannya, pada bagian datar dari media pertumbuhan mirip gelatin yang disebut agar (zat dimana diperoleh dari alga laut). Setelah beberapa jam, ia mengangkat ujungnya dan memotong agar-agar menjadi balok-balok kecil, yang kemudian ia tempatkan pada coleoptile yang dipotong. Dia menemukan bahwa jika dia menempatkan blok tepat di atas bagian atas coleoptile, itu akan tumbuh lurus, tetapi jika dia meletakkan blok di tengah, ujungnya melengkung dari sisi tempat blok ditempatkan (Gbr. 1).
 |
Gambar 1 Bereksperimen dengan tanaman oe coleoptiles. A. "Benih" gandum dimana berkecambah dengan kolopoptik utuh. B. Ujung coleoptile dipotong, ditempatkan pada blok agar-agar kecil, dan dibiarkan selama satu atau dua jam. C. Ketika blok agar ini ditempatkan tepat pada coleoptile yang dibelah, pertumbuhannya vertikal. D. Ketika blok agar ditempatkan di tengah sehingga hanya setengah dari tanaman coleoptile dimana dipotong yang bersentuhan dengannya, ujungnya membengkokkannya. Percobaan ini menunjukkan bahwa sesuatu dimana mempengaruhi pertumbuhan menyebar dari ujung coleoptile ke dalam agar-agar dan dari agar-agar ke coleoptile yang dipotong.
|
Dia juga menemukan bahwa semakin banyak ujung tanaman koleoptil yang dia tempatkan pada agar-agar, semakin responsnya terlihat. Eksperimennya menunjukkan secara meyakinkan bahwa sesuatu yang diproduksi di ujung coleoptile pindah ke agar-agar dan bahwa zat ini bertanggung jawab atas bengkokan yang diamati. Kami menamai zat auksin (dari kata Yunani auxein, dimana berarti "meningkat"), sebuah istilah dimana sekarang digunakan secara luas.
Hormon apa yang ditemukan pertamakali pada tanaman?
Auksin adalah hormon tanaman pertama yang ditemukan, dan beberapa hormon lain muncul kemudian. Setidaknya ada tiga kelompok besar berperan mempromosikan (tetapi tidak mengendalikan) pertumbuhan tanaman. Tergantung pada konsentrasinya, beberapa mungkin juga memiliki efek penghambatan.
Bagaimana strukturnya?
Molekul auksin memiliki struktur dimana mirip dengan asam amino triptofan, yang ditemukan di sel tumbuhan dan hewan. Selama bertahun-tahun, auksin dianggap disintesis dari triptofan oleh sel-sel hidup. Namun pada tahun 1991, ditunjukkan bahwa tanaman mutan dimana tidak mampu memproduksi triptofan dapat mengembangkan auksin tanpanya, dan sifat sintesis dimana tepat masih harus ditentukan.
Dimana tempat auksin di produksi?
Produksi auksin terjadi terutama pada meristem apikal, kuncup, daun muda, dan bagian tanaman muda aktif lainnya. Kadang-kadang sulit untuk memprediksi bagaimana sel akan merespons terhadap auksin karena respons bervariasi sesuai dengan konsentrasi, lokasi, dan faktor lainnya. Sebagai contoh, jika dari konsentrasi spesifik mendorong pertumbuhan pucuk di tanaman tertentu, dengan konsentrasi yang sama biasanya akan menghambat pertumbuhan akarnya. Pada konsentrasi yang tepat, biasanya merangsang pembesaran sel dengan meningkatkan plastisitas (ireversibel peregangan) dinding sel.
Konsentrasi hormon diukur pada awalnya dengan bioassay, dimana menghubungkan respons bagian tanaman yang sensitif dengan jumlah hormon dimana diterapkan pada bagian tersebut. Sebagai contoh, sejumlah tip coleoptile yang tetap dapat ditempatkan pada sampel agar tertentu untuk periode waktu tertentu, dan blok potongan agar yang diukur kemudian dapat ditempatkan di luar pusat pada coleoptile yang dipenggal. Konsentrasi dapat ditentukan dari sudut pembengkokan coleoptile dimana terjadi dalam jangka waktu tertentu ketika dibandingkan dengan pembengkokan yang disebabkan oleh blok serupa dimana mengandung jumlah auksin yang diketahui (Gbr. 2).
 |
| Gambar 2 Bagaimana bioassay auksin dibuat. A. Sejumlah tip coleoptile tertentu dipotong dan ditempatkan pada bagian agar-agar (B) yang diukur untuk periode waktu tertentu. C. Ujung coleoptile kemudian dihilangkan, dan agar-agar dipotong menjadi blok dengan ukuran tertentu. Blok agar ditempatkan di tengah-tengah pada coleoptile yang dipenggal dipegang oleh penjepit; daun di dalam coleoptile ditarik sedikit untuk mendukung blok agar-agar. Setelah periode tertentu, sudut kelengkungan diukur. D. Sudut kelengkungan dibandingkan dengan yang dihasilkan ketika blok agar serupa yang mengandung jumlah auksin dimana diketahui ditempatkan di tengah-tengah coleoptile lain untuk periode waktu yang sama. |
Konsentrasi hormon saat ini lebih sering ditentukan dengan menguapkan sampel dan memindahkannya melalui tabung bahan cair atau bubuk dengan teknik dimana dikenal sebagai kromatografi gas. Ketika sampel bergerak melalui kolom, hormon dan komponen lain dari sampel terpisah, dan jumlah hormon yang hadir kemudian dapat ditentukan secara relatif tepat.
Apa fungsinya dalam tanaman?
Auksin juga memiliki banyak efek lain, termasuk fungsi memicu produksi hormon lain atau fungsi pengatur pertumbuhan (terutama etilen), menyebabkan dictyosom fungsi meningkatkan tingkat sekresi, berperan dalam fungsi mengendalikan beberapa fase pernapasan, dan fungsi memengaruhi banyak aspek perkembangan pertumbuhan.
Auksin meningkatkan pembesaran sel dan pertumbuhan batang, fungsi pembelahan sel dalam kambium, inisiasi akar, dan diferensiasi jenis sel. Menunda proses perkembangan seperti hilangnya buah dan daun, pematangan buah, dan menghambat percabangan lateral. Sensitivitas terhadap auksin lebih sedikit pada banyak monokot daripada di dikotil, dan pucuk kurang sensitif dibandingkan akar. Namun, konsentrasi dimana lebih tinggi akan membunuh hampir semua jaringan tanaman hidup. Efek auksin dimana dikombinasikan dengan pengatur lainnya menghasilkan banyak fenomena pertumbuhan.
Bagaimana auksin bergerak (transport)?
Pergerakan auksin dari sel tempat asalnya membutuhkan pengeluaran energi dimana tersimpan dalam molekul ATP. Migrasi relatif lambat (sekitar 1 sentimeter per jam), meskipun mekanisme "pemompaan" transpor aktif membawa hormon hingga 10 kali lebih cepat daripada hanya dengan difusi sederhana saja. Gerakannya adalah kutub, dimana mengacu pada pergerakan auksin yang jauh dari sumbernya, biasanya dari ujung batang ke pangkal, dengan gerakan di akar melanjutkan ke ujung. Gerakan kutub ini terjadi bahkan ketika batang terbalik. Auksin tampaknya biasa tidak dibawa melalui tabung saringan floem tetapi melanjutkan dari sel ke sel, terutama melalui sel parenkim dimana mengelilingi bundel pembuluh darah.
Di masa lalu, diyakini bahwa beberapa auksin alami terjadi di alam, tetapi sampai relatif baru-baru ini, sebagian besar ilmuwan berpikir bahwa asam indoleacetic (IAA) adalah satu-satunya auksin aktif. Selain itu, diyakini bahwa asam organik lain dimana bertindak seperti auksin sebenarnya dikonversi menjadi IAA di pabrik. Penelitian saat ini, bagaimanapun, menunjukkan bahwa pabrik benar-benar menghasilkan tiga pengatur pertumbuhan lain dimana tidak dikonversi menjadi IAA tetapi menghasilkan banyak tanggapan dimana sama seperti IAA. Satu, yang disebut asam fenilasetat (PAA), seringkali lebih banyak tetapi kurang aktif daripada IAA. Asam lain, 4-kloroindoleasetat (4-kloroIAA), ditemukan dalam biji kecambah kacang-kacangan. Yang ketiga, indolebutyric Asam (IBA) terjadi pada daun jagung dan berbagai dikotil. Sebelumnya hanya dikenal dalam bentuk sintetis. Setidaknya tiga prekursor auksin juga memiliki aktivitas dimana mirip dengan auksin.
IAA dan sejumlah asam organik dimana bukan hormon tanaman mengatur pertumbuhan dan juga telah disintesis. Mereka digunakan secara luas dalam pertanian dan hortikultura. Pada konsentrasi yang tepat, IAA dan pengatur pertumbuhan lainnya merangsang pembentukan akar pada hampir semua organ tanaman. Pembibitan menerapkan zat-zat ini dalam bentuk pasta atau bubuk ke pangkalan segmen batang dimana dipotong untuk merangsang produksi akar yang lebih kuat daripada yang akan terjadi secara alami (Gbr. 3). Regulator pertumbuhan sintetis dimana saat ini digunakan termasuk NAA (asam naphthalene acetic), 2,4-D (2,4dichlorophenoxyacetic acid), dan MCPA (2-methyl-4chlorophenoxyacetic acid).
 |
| Gambar 3 Efek auksin diterapkan pada dasar pemotongan Gardenia 4 minggu setelah aplikasi. Kiri. Pemotongan yang dirawat. Kanan. Pemotongan dimana tidak diobati. |
Tukang kebun menyemprot pohon buah-buahan dengan auksin untuk mempromosikan bunga yang seragam dan set buah, dan mereka kemudian menyemprot buah untuk mencegah pembentukan lapisan absisi dan penurunan buah prematur berikutnya. Penghematan besar dalam biaya tenaga kerja dihasilkan dari kemampuan untuk pergi melalui kebun atau perkebunan nanas dan memetik semua buah sekaligus. Jika auksin diterapkan pada bunga sebelum penyerbukan terjadi, buah tanpa biji dapat dibentuk dan dikembangkan. Beberapa pengrajin menggunakan auksin untuk mengendalikan jumlah buah yang akan matang agar tidak berukuran kecil, dan beberapa bahkan mengontrol bentuk tanaman untuk daya tarik penjualan.
Apa fungsinya terhadap gulma?
Gulma dikendalikan oleh pekerja tangan dan dengan menggunakan zat kaustik atau beracun sampai ditemukan bahwa auksin sintetis, termasuk 2,4-D, 2,4,5-T, 2,4,5-TP, NAA, dan MCPA, ketika disemprotkan pada konsentrasi rendah, membunuh beberapa gulma. Tanaman berdaun lebar seperti dandelion, pisang raja, dan lainnya (karena alasan dimana tidak dipahami dengan jelas) lebih rentan terhadap konsentrasi rendah pengatur pertumbuhan tanaman ini daripada tanaman berdaun sempit seperti rumput. Mereka telah digunakan di halaman rumput untuk membunuh gulma tanpa mempengaruhi rumput. Mekanisme aksi yang tepat dari herbisida ini (pembunuh tanaman) sebagian besar masih belum diketahui.
Sejauh ini, ada sedikit bukti bahwa 2,4-D memiliki efek buruk langsung pada manusia dan kehidupan hewan lainnya, tetapi tidak demikian halnya dengan 2,4,5-T, dimana dilarang pada 1979 untuk sebagian besar penggunaan di Amerika. Disatakan oleh Badan Perlindungan Lingkungan. Kontroversi penggunaan 2,4,5-T dimulai pada 1960-an selama Perang Vietnam ketika Agen Orange, campuran 1-ke-1 2,4-D dan 2,4,5-T, digunakan untuk menebangi hutan. Tes dan percobaan selanjutnya dengan 2,4,5-T telah menghasilkan leukemia, keguguran, cacat lahir, dan penyakit hati dan paru-paru pada hewan laboratorium. Penyakit dan cacat tersebut tampaknya disebabkan oleh TCDD (2,3,7,8-tetrachlorodibenzoparadioxin), kontaminan dioksin dimana ternyata tidak dapat dihindari diproduksi dalam jumlah kecil selama pembuatan 2,4,5-T. TCDD membahayakan atau bahkan membunuh hewan laboratorium dalam dosis serendah beberapa bagian per miliar.